Diversité biologique :
les tourbières vues par les champignons...

Pierre-Arthur Moreau



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Des champignons dans les tourbières
Que fait P.-A. Moreau dans les tourbières ?

«Tourbière, n.f. : marécage acide à sphaignes, hypnes, droseras etc., où se forme la tourbe » (Petit Larousse illustré, éd.1999).

La tourbière de la Palette (Arr. de Biot. des Saisies, Savoie) : un lac glaciaire colonisé par les sphaignes.

Le lac Luitel (Isère) : première Réserve Naturelle de France, ce lac de 10000 ans s’est recouvert de sphaignes et de laîches. La colonisation par le pin à crochets est lente mais inéluctable.



Des champignons dans les tourbières...



Dans ces milieux hostiles à l’être humain, qui s’y embourbe volontiers, les champignons agissent sur l’évolution du milieu.
Le substrat acide de la tourbe en formation, pauvre en bactéries, est bâti par quelques champignons spécialisés, notamment des Basidiomycètes, qui décomposent du mieux qu’ils peuvent les sphaignes et débris d’autres végétaux palustres.

Hypholoma elongatum (hypholome à long pied):
décomposeur de Carex

Phaeonematoloma myosotis (pholiote oreille-de-souris):
décomposeur de sphaignes

Tephrocybe palustris (collybie des marais):
tueur de sphaignes

Marasmius limosus (marasme des marais):
décomposeur de roseaux



Les conditions de vie très ingrates au coeur de la tourbière : acidité très forte, sol asphyxié et pauvre en éléments azotés.
Pourtant, quelques champignons mycorhiziens se sont adaptés à ce milieu et accompagnent l’implantation de ces arbres malingres, signes de l’atterrissement progressif et inéluctable de la tourbière.


Cortinarius huronensis (=C.sphagneti, cortinaire des sphaignes) est le plus abondant des mycorhiziens des tourbières acides ; il s’associe indifféremment aux bouleaux, pins et épicéas, les trois principales essences pionnières.

Suillus flavidus (Bolet jaunâtre) est un bolet (peu appétissant) rare en Europe continentale, exclusif des tourbières à Pinus uncinata. Ce champignon mycorhizien semble très efficace pour permettre aux pins de s'implanter dans les milieux les plus mouillés. Il favorise le boisement de la tourbière. Alors : à exterminer... ou à protéger ? ?



Encore des espèces patrimoniales...

Tout comme Drosera rotundifolia (la célèbre rossolis à feuilles rondes, carnivore), omniprésente dans les tourbières mais protégée par égard pour son milieu, certains champignons sont strictement limités aux tourbières mais y sont largement représentés.
Les Galerina, genre difficile et encore mal connu, figurent parmi les plus caractéristiques de ces milieux où elles pullulent de juillet à octobre, selon les espèces.


Galerina paludosa
(la « galère de juillet »)

Galerina hybrida
(la « galère d’août »)

Galerina tibiicystis
(la « galère de septembre »)



Mais les espèces réellement « patrimoniales » sont, tout comme en botanique, les espèces à la fois liées à un milieu peu répandu et elles-mêmes rares dans ce milieu. De telles espèces représenteraient, pour un site où elles apparaîtraient de manière régulière, un patrimoine majeur au même titre que le liparis de Loisel ou la scheuchzérie des marais.
Peu importe alors qu’ils soient parasites, toxiques ou peu appétissants : ils sont liés à un milieu précis dans un lieu précis, et leur survie passe par une préservation du milieu.


Phaeogalera stagnina (Galère des bourbiers): une relique boréo-alpestre, liée au Caricion rostratae à grandes sphaignes. Menacée en premier lieu... par le piétinement.

Armillaria ectypa : rare et localisée aux tourbières acides de basse altitude. Une rescapée du drainage en Auvergne, Isère et Jura. Et une exception systématique : il s’agit de la seule Armillaire non parasite de végétaux.



Mais que faire de ... ?

Quelques espèces rares, signes d'un stade avancé de la tourbière, mais elles-mêmes menacées par une gestion trop radicale, résument les contradictions d’une gestion « conservatrice » du milieu.




Cortinarius uliginosus : une espèce liée aux saules colonisateurs sur sphaignaies, signe d’une fermeture accélérée du milieu. Mais l’espèce est plutôt rare et inféodée à ce milieu. Un patrimoine embarrassant...



Russula (aff.) scotica (russule d’Ecosse): dans la réserve de Montendry-Montgilbert (Savoie), une belle tourbière miraculée, quelques bouleaux se sont implantés à la faveur d’un drainage accidentel, aujourd’hui arrêté. S’y est associée... cette russule subarctique, seule station connue en France.



Gymnopilus fulgens (gymnopile flamboyant): décrite des parois d’exploitation de tourbe du Jura, elle apparaît dans les tourbières à sphaignes... là où elles ont été écorchées. En tant qu’espèce rare, inféodée à un milieu exceptionnel, elle mériterait protection. Mais elle est en réalité un commensal de l’homme, qui est le seul responsable de la création de ces micro-sites de tourbe nue. Avec l'abandon de l'exploitation de la tourbe, elle n'apparaît plus guère qu'à l'occasion des actions des gestionnaires et des biologistes : sites de prélèvements d'échantillons de tourbe (étang du Grand-Lemps, commune du Grand-Lemps, Isère), ou gestion brutale au bulldozer (Marais du Cerisaie, commune de Rambouillet, Yvelines).



En résumé...

La richesse d’un site est constitué d’une liste d’espèces rares, mais aussi d’une diversité qui en fait une mosaïque de situations favorables à un grand nombre d’espèces. Dans le domaine des champignons, sans doute plus qu’en botanique, on peut raisonner en terme de « potentiel », en suggérant qu’un milieu équilibré hébergera la plupart des espèces qui lui sont théoriquement associés.
L’hypothèse sous-jacente : certains champignons sont très fortement liés à certains milieux, et peuvent décrire les conditions édaphiques ou climatiques plus finement que ne le font les végétaux. Le tout étant de les inventorier en relevant la présence des sporophores lorsqu’ils apparaissent.



Que fait P.-A. Moreau dans les tourbières ?



Avant tout, il fait une thèse de doctorat (1999-2001) à l’Université de Savoie, laboratoire de Dynamique des Ecosystèmes d’Altitude (Le Bourget-du-Lac, 73).

Directeur : Pr. Jean-François Dobremez, L.D.E.A., Université de Savoie

Collaborateurs principaux :
Pr. Régis Courtecuisse, Université de Lille;
Dr. Olivier Manneville, Université Joseph Fourier, Grenoble

Organismes associés :
A.V.E.N.I.R. (Grenoble, 38)
Conservatoire des Sites Naturels de Savoie (Le Bourget-du-Lac, 73)
Entente Interdépartementale de Démoustication (Chindrieux, 73)
Office National des Forêts (Chambéry, 73)
Société Mycologique et Botanique de la Région Chambérienne (Chambéry, 73)
Fédération Mycologique Dauphiné-Savoie (Ville-la-Grand, 74)

Idée générale.

Les champignons supérieurs, souvent négligés dans les inventaires floristiques des milieux naturels, possèdent une forte valeur indicatrice des milieux où ils vivent. Leurs modes de vie (parasites, symbiotiques, décomposeurs), leurs exigences écologiques souvent très spécifiques et leurs rôles nombreux au sein du réseau trophique permettent à la fois de les considérer comme de bons descripteurs du milieu et comme des indicateurs de l'évolution ou d'une modification éventuelle du milieu.
Les tourbières françaises ont déjà fait l'objets de travaux de recherche axés sur les champignons; les tourbières du Jura ont ainsi été remarquablement décrites par Favre (1948), et des travaux sont actuellement en cours en Auvergne par Bouteville (1996). Mais hors de ces deux grandes régions, les zones humides n'ont fait l'objet que de petites études taxinomiques dispersées. Quelques publications et travaux épars (Garcin, Moreau etc.) ont montré que les tourbières des Alpes du Nord, si elles présentaient des analogies avec celles d'Auvergne et du Jura, possédaient des spécificités ou des originalités qui les apparentaient davantage aux zones humides du nord de l'Europe. Toutefois, en dehors du lac Luitel, aucune tourbière de l'Isère n'a été étudiée de manière suivie et méthodique.
Le projet repose sur trois grandes orientations, complémentaires et fondamentales pour comprendre la place et la valeur indicatrice des champignons dans ces écosystèmes.

Première orientation : étude taxinomique.

L'inventaire des champignons dans les zones humides sélectionnées, et leur détermination, est une base indispensable pour ce travail et pour d'autres travaux mycologiques ultérieurs. Les relevés des champignons tout au long de l'année, en notant l'écologie, l'époque de poussée et le mode de dispersion spatiale des carpophores, fournit pour chaque zone étudiée un catalogue écologique, qui, conduit sur trois ans, peut être considéré comme représentatif du site.
Les informations recueillies sur les différents sites permettront d'établir une liste d'espèces caractéristiques de ces sites, et de proposer un guide de détermination simplifié à l'usage des gestionnaires et des naturalistes non mycologues.

Seconde orientation : étude écologique.

La plupart des champignons des tourbières sont influencés par le type de végétation et l'hydromorphie du sol, et les différentes unités écologiques caractéristiques des zones humides présentent, outre quelques espèces indifférentes, un certain nombre d'autres espèces plus ou moins inféodées au type de milieu (haut-marais, bas-marais, saussaie, roselière, cariçaie, lande, etc.). Les spécificités de chaque type de milieu sont recherchées à partir des relevés effectués ainsi.
Les caractéristiques botaniques précises de chaque milieu rencontré sont recherchées (travaux antérieurs) ou relevées (inventaire botanique à effectuer parallèlement aux relevés mycologiques). Les relations entre les champignons et la végétation (sphaignes, autres mousses, plantes ligneuses) sont étudiées pour expliquer cette spécificité.

Troisième orientation : étude comparative et synthétique entre les sites.

Chaque site, caractérisé par son inventaire mycologique, sera comparé aux autres sites (analyses factorielles, etc.), afin de rechercher :

- les analogies entre sites sur la base de l'inventaire, et caractériser différents types de tourbières selon le cortège fongique observé;

- les analogies et les différences de cortège fongique entre les différents milieux rencontrés (prairies, saussaies, roselières, forêts, etc.), sur les aspects qualitatif (liste d'espèces liées) et quantitatif (indice de spécificité écologique des espèces, diversité spécifique et indices d'abondance).

Enjeux et thèmes de recherche.

- Comprendre la dynamique des populations de champignons dans la vie de la tourbière.
Chaque tourbière possédant une histoire propre, et chaque milieu correspondant à un type de colonisation de la tourbière par la végétation dans le processus naturel de comblement et d'assèchement de ces milieux, la comparaison de la diversité et de la spécificité de ces milieux par les champignons est une donnée inédite pouvant permettre de déterminer les modes de la succession des champignons au cours de la vie de la tourbière.

- Etablir et tester des indices écologiques adaptés aux champignons.
Depuis quelques années, les champignons font l'objet de recherches originales de la part de l'Université de Lille (Pr. Courtecuisse), axées sur l'utilisation des champignons comme indicateurs biologiques de l'état écologique ou sanitaire du milieu. La domination des champignons décomposeurs, dans les forêts vieilissantes ou déséquilibrées, a été observée dans le cadre du programme RENECOFOR, et cette idée peut sans doute être appliquée aux milieux humides, sur lesquels aucune recherche de cet ordre n'a encore été menée. La notion de valeur patrimoniale, fondamentale pour la protection des milieux humides, est établie jusqu'à présent d'une manière empirique sur la base des végétaux et des vertébrés supérieurs. Elle peut certainement être enrichie par l'étude des champignons; de telles études, menées sur des milieux à la fois bien caractérisés, comparables entre eux et constitués de mosaïques d'éco-unités distinctes, peut permettre de poser des bases solides qui pourront être reproduites sur d'autres régions, et éventuellement dans d'autres milieux.

- Préciser la notion de valeur patrimoniale appliquée aux champignons.

L'évaluation de la valeur patrimoniale d'un milieu par les champignons peut être comprise comme une synthèse des informations suivantes :

- le nombre d'espèces présentes dans le milieu (biodiversité spécifique);
- la proportion d'espèces inféodées à ce milieu;
- la proportion d'espèces préférentielles de ce milieu;
- la répartition des espèces dans le site, dans la dition étudiée et les ditions voisines;
- la répartition des espèces à l'échelle nationale (inventaire national) et internationale (inventaire européen);
- la rareté du milieu à l'échelle nationale et européenne;
- l'absence d'espèces potentiellement présentes dans le milieu, d'après comparaison d'autres sites analogues.

En disposant d'un échantillonnage important de ces milieux, on peut ainsi espérer établir deux informations synthétiques importantes :

- une hiérarchisation des sites en fonction de leur valeur patrimoniale mycologique (à recouper avec l'intérêt floristique et faunistique de ces milieux);
- une comparaison de milieux correspondant à divers stades d'évolution (ou de dégradation, d'origine anthropique par exemple), dont l'étude mycologique peut permettre de découvrir un appauvrissement, un enrichissement ou une modification (réel ou potentiel) en fonction du temps.

De ce dernier point, on peut espérer pouvoir prédire la modification des populations fongiques d'un milieu, la perte ou l'augmentation de son intérêt mycologique, et éventuellement une orientation de gestion du milieu approprié au maintien d'une diversité fongique intéressante ou localement exceptionnelle.

- Campagnes d'inventaire des sites.

Chaque site est visité au moins 1 fois par mois (sauf périodes d'enneigement), davantage en période d'abondance (septembre-octobre), en suivant plusieurs transects définis préalablement. Le parcours est concentré vers les zones les plus caractéristiques, les plus diversifiés en espèces, ou vers les milieux mal connus et peu visités par les mycologues (notamment saussaies et phragmitaies). La localisation écologique et l'abondance visuelle des carpophores dans le milieu et sur l'ensemble du site sont notées à chaque visite.
Bien que la cueillette des carpophores n'hypothèque pas la survie des espèces, les prélévements de sporophores sont limités au minimum utile à la détermination. Des clichés photographiques (diapositives) sont pris pour chaque espèce intéressante rencontrée.

- De novembre à avril, le travail consistera à déterminer précisément les espèces et à les décrire de manière systématique, afin de compléter l'inventaire et de constituer des bases taxinomiques pour les excursions et travaux ultérieurs. Les descriptions d'éventuelles espèces nouvelles et l'étude de groupes taxinomiques qui auront pu être clarifiés à l'occasion de ces travaux seront en partie publiées à l'issue de la thèse, dans des revues mycologiques nationales ou internationales.

- A l'issue des trois ans de recherche, le travail sera concrétisé par un mémoire de thèse, comprenant la liste des espèces pour chaque site et toutes les informations relevées lors des visites, ainsi que les différents aspects et thèmes résumés ci-dessus - orientées en fonction des résultats et des réflexions futures, qui tenteront de faire intervenir l'écologie descriptive et dynamique des milieux, la chorologie et le mode de vie des champignons, la caractérisation des milieux par ceux-ci et l'établissement de comparaisons patrimoniales des différents sites entre eux et avec d'autres régions ou pays sur bibliographie.

La soutenance publique de la thèse est estimée pour fin 2002.

Liens :
Champignons et dynamique forestière en zone subalpine
Une espèce nouvellement reconnue toxique
Pierre-Arthur Moreau par lui-même
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