PRINCIPAUX RESULTATS OBTENUS SUR LA THEMATIQUE "ALLELOPATHIE"

Les forêts des Alpes nord-occidentales sont composées, pour une grande part, de conifères au sein desquels l'épicéa (Picea abies L. Karsten) occupe une place prépondérante (63 % de la surface enrésinée en Savoie). A l'étage subalpin (zone altitudinale comprise entre 1500 et 2000 m), cette essence constitue de grands peuplements pratiquement monospécifiques, caractérisés par une régénération naturelle déficiente.
Cette difficulté de rajeunissement remet en cause la pérennité de la couverture végétale qui assure la stabilité des versants (protection contre l'érosion et les avalanches). Le laboratoire de Recherche sur la Dynamique des Ecosystèmes d'Altitude de l'Université de Savoie étudie ce problème en collaboration avec l'Office National des Forêts, car favoriser la régénération naturelle présente un intérêt, tant sur le plan fondamental (connaissance des mécanismes responsables du dysfonctionnement), qu'appliqué (sylviculture adaptée au contexte montagnard).

Certains obstacles à la régénération naturelle sont aujourd'hui bien définis : la rigueur climatique, qui n'autorise une production de semences que tous les cinq à sept ans ou bien encore les attaques parasitaires des cônes et graines par les insectes dits "ravageurs". Cependant, ces facteurs n'expliquent pas à eux-seuls l'ampleur des difficultés de régénération naturelle et l'hypothèse allélopathique a été envisagée, en référence à des travaux réalisés dans les sapinières vosgiennes. Peut-on mettre en évidence de telles interactions au sein des pessières subalpines; quelles sont les espèces productrices de phytotoxines; comment ces composés agissent-ils sur l'épicéa; en quoi peuvent-ils bloquer la régénération naturelle ...? Telles sont quelques unes des questions auxquelles nous avons tenté d’apporter des réponses.

Selon la végétation associée et la nature du sol, on distingue plusieurs types de pessières. Comme son nom l'indique, la pessière à myrtille possède en sous-bois un tapis dense de Vaccinium myrtillus. Le sol de ces forêts est caractérisé par une accumulation de matière organique en surface, constituant un humus acide appelé "mor".
L'humus des pessières à mégaphorbiaie (étymologiquement "hautes" et "herbes"), de type "mull", est beaucoup moins épais en raison d'une décomposition rapide de la matière organique. Ce second type de peuplements se distingue aussi du précédent par une végétation compagne constituée de hautes herbes : prénanthe, adénostyle... et fougères dont Athyrium filix-femina, la fougère femelle. Nos travaux ont été réalisés dans ces deux formations, très représentatives des principaux types de pessières.

La mesure du nombre de semis, du développement de la flore du sous-bois et des potentialités nutritives du sol font apparaître un déficit de régénération important. Une forte compétition existe entre la végétation du sous-bois et les jeunes épicéas. Elle n'est pas une simple concurrence nutritionnelle compte tenu des potentialités du sol. L'hypothèse de l'inhibition allélopathique du développement de l'épicéa par la flore du sous-bois s'impose.

L'épicéa, à l'image de la majorité des arbres forestiers, doit obligatoirement former au niveau de ses racines une symbiose avec des champignons : ce sont les mycorhizes. Nous avons donc étudié les phénomènes allélopathiques directs (à l'encontre de l'épicéa) et indirects (dirigés contre certains de ses champignons mycorhiziens).
Durant la saison de végétation (de la fonte printanière à l'arrivée automnale des neiges), les feuilles des espèces les plus fréquentes de ces forêts (myrtille, fougère femelle et épicéa) ont été prélevées et leur composition biochimique analysée. Il en est allé de même pour l'eau imbibant l'humus : la solution humique.
Des proanthocyanes, flavonoïdes et acides phénoliques fabriqués par ces espèces, seuls ces derniers persistent dans la solution humique et sont donc susceptibles d'avoir une action sur la germination de l'épicéa ou sur le métabolisme des champignons symbiotiques. Les bioessais réalisés en conditions contrôlées ont montré que les solutions humiques inhibent la germination et la croissance de plantules d'épicéa, la respiration et la croissance de deux de ses champignons mycorhiziens : Laccaria laccata et Cenococcum graniforme.
Des expériences ont été effectuées dans les mêmes conditions mais avec des solutions humiques reconstituées du point de vue phénolique. Elles aboutissent à des résultats similaires et on peut attribuer les inhibitions allélopathiques observées aux acides phénoliques, agissant le plus souvent en synergie. Le rôle inhibiteur de la solution humique sur la germination et le développement des plantules d'épicéa, démontré au laboratoire, a été confirmé in situ par des semis expérimentaux. Les investigations de terrain, couplées aux expérimentations de laboratoire, permettent donc d'impliquer l'allélopathie dans le blocage de régénération naturelle des pessières subalpines.

Dans quelle mesure le gestionnaire peut-il intervenir pour atténuer ce blocage allélopathique et réactiver la régénération naturelle des pessières subalpines ?
Un premier moyen d'intervention, mis en oeuvre depuis quelques années, consiste à travailler des placettes de quelques ares au sein du peuplement. Une pelle-araignée ôte l'humus et la végétation. Le semis, naturel ou artificiel, se fait directement sur les horizons minéraux du sol. Le taux de réussite atteint 25 à 35 % alors que la quasi-totalité des graines aurait disparue si humus et végétation persistent. Malgré des résultats intéressants, cette intervention ne peut cependant s'envisager que dans des sites accessibles à l'engin et son coût la cantonne aux peuplements à vocation de protection contre les risques naturels.
Une seconde perspective est actuellement explorée. Elle vise à maîtriser la mycorhization par des champignons insensibles aux composés allélopathiques présents dans ces sites. On peut envisager, au cours des prochaines années, effectuer des reboisements avec des plants pourvus de mycorhizes préservant l'arbre de ces molécules inhibitrices.